Cuerpo de la célula nerviosa
El cuerpo de la célula nerviosa, como el de otras células, consiste esencialmente en una masa de citoplasma en la cual está incluido el núcleo y ; está limitado externamente por una membrana piasmática. Es de interés destacar que el volumen del citoplasma dentro de la célula nerviosa a menudo es mucho menor que el volumen total del citoplasma en las neuritas. Los cuerpos celulares de las pequeñas células granulares de la corteza cerebelosa miden aproximadamente ltm de diámetro, mientras que los de las grandes células del asta anterior pueden medir hasta µm de diámetro.
NÚCLEO`
El núcleo, que almacena los genes, por lo común se ubica en el centro del cuerpo celular y típicamente es grande y redondeado. En las neuronas maduras, los cromosomas ya no se duplican y sólo funcionan en la expresión genética. Por lo tanto, los cromosomas no están dispuestos como estructuras compactas sino que existen en un estado no espiralado. Así, el núcleo es pálido, y los finos gránulos de cromatina están muy dispersos y. Por lo general, hay un nucléolo único prominente que está relacionado con la síntesis de ácido ribonucleico ribosomal rRNAy la unión de las subttnidades de ribosomas. El gran tamaño del nucléolo probablemente se deba a la alta tasa de síntesis proteica, que es necesaria para mantener el nivel de proteínas en el gran volumen citoplasmático presente en las neuritas largas y en el cuerpo celular.
En la mujer, uno de los dos cromosomas X es compacto y se conoce como cuerpo de Barr. Está compuesto por cromatina sexual y se ubica sobre la superficie interna de la envoltura nuclear.
La envoltura nuclear y puede considerarse una porción especial del retículo endoplasmático rugoso del citoplasma y se continúa con el retículo endoplasmático del citoplasma. La envoltura tiene doble capa y presenta poros nucleares finos, a través de los cuales las sustancias pueden difundirse hacia el núcleo y hacia afuera de éste . El nucleoplasma y el citoplasma pueden considerarse funcionalmente continuos. Las subunidades de ribosomas recién formadas pueden pasar al citoplasma a través de los poros nucleares.
CITOPLASMA
El citoplasma es rico en retículo endoplasmático granular y agranular y y contiene las siguientes organelas e inclusiones: sustancia de Nissl, aparato de Golgi, mitocondrias, microfilamèntos, microtúbulos, lisosomas, centríolos y lipofuscina, melanina, glucógeno y lípidos.
La sustancia de Nissi consiste en gránulos distribuidos en la totalidad del citoplasma del cuerpo celular, excepto la región cercana al axón, denominada cono amónico . El material granular también se extiende a las porciones granulares de las dendritas; no está presente en el axón.
Las micrografías electrónicas muestran que la sustancia de Nissi está compuesta por retículo endoplasmático rugoso dispuesto en forma de cisternas amplias apiladas unas sobre otras. Aunque muchos de los ribosomas están adheridos a la superficie del retículo endoplasmático, muchos más se sitúan libremente en los espacios entre las cisternas. Dado que los ribosomas contienen RNA, la sustancia de Nissi es basófila y puede demostrarse muy bien mediante tinción con azul de toluidina u otros colorantes con anilinas básicas y mediante el microscopio óptico.
La sustancia de Nissi es responsable de la síntesis de proteínas, las cuales fluyen a lo largo de las dendritas y el axón y reemplazan a las proteínas que son degradadas durante la actividad celular. La fatiga o una lesión neuronal hacen que la sustancia de Nissl se movilice y se concentre en la periferia del citoplasma. Este fenómeno, que da la impresión de que la sustancia de Nissl ha desaparecido, se conoce como cromatólisis.
El aparato de Golgi, cuando se ve con el microscopio óptico después de la unción con un método con plata y osmio, aparece como una red de hebras ondulantes irregulares alrededor del núcleo. En las micrografías electrónicas se observa como racimos de cisternas aplanadas y vesículas pequeñas formadas por retículo endoplasmático liso y.
Las proteínas producidas por la sustancia de Nissi son transferidas al lado cis del aparato de Golgi, en vesículas de transporte, donde se almacenan transitoriamente y donde pueden agregárseles hidratos de carbono. Se considera que las proteínas discurren de una cisterna a la otra mediante vesículas de transporte. Cada cisterna del aparato de Golgi se encuentra especializada para diferentes tipos de reacción enzimática. En el lado trans del complejo, las macromoléculas son empaquetadas en vesículas para su transporte hasta las terminaciones nerviosas. También se cree que el aparato de Golgi es activo en la producción de lisosomas yen la síntesis de membranas celulares. Esta última función es particularmente importante en la formación de vasos sinópticos en las terminaciones axánicas.
Las mitocondrias se bailan dispersas en todo el cuerpo celular, las dendritas y el axón y. ‘llenen forma de esfera o de bastón. En las micrografías electrónicas, las paredes muestran una doble membrana característica véase fig.. La membrana interna exhibe pliegues o crestas que se proyectan hacia el centro de la rnitocondria. Las mitocondrias poseen muchas enzimas, que se localizan principalmente sobre la membrana mitocondrial interna. Estas enzimas toman parle en el ciclo de los ácidos tricarboxílicos y cadenas de citocromos de la respiración. Por lo tanto, las mitocondrias son im-portantes et. las células nerviosas, como en otras células, para la producción de energía.
Las neurofibrillas, según se observan con el microscopio óptico después de la tinción con plata, son numerosas y corren paralelas entre sí a través del cuerpo celular hacia las neuritas . Con el microscopio electrónico, las neurofibrillas pueden verse corno haces de neurofilamentos, cada uno de los cuales mide aproximadamente nm de diámetro . Los neurofilamentos forman el componente principal del citoesqueleto. Desde el punto de vista químico, los neurofilamentos son muy estables y pertenecen a la familia de la citoqueratina.
Los microfilamentos miden aproximadamente a nm de diámetro y están formados por actina. Los microfilamentos se concentran en la periferia del citoplasma inmediatamente por debajo de la membrana plasmática donde forman una red densa. Junto con !os microtúbulos, los microfilamentos desempeñan un papel clave en la formación de nuevas prolongaciones celulares y en la retracción de las antiguas. También ayudan a los microtúbulos en el transporte axonal.
Los miçrotdbnlos se ven con microscopio electrónico y son similares a los que se observan en otros tipos de cé-lulas. Miden alrededor de nni de diámetro y se hallan entremezclados con los neurofilamentos . Se extienden por todo el cuerpo celular y sus prolongaciones. En el axón, todos los microtúbulos están dispuestos en paralelo, con un extremo que señala hacia el cuerpo celular y el otro distalmente lejos del cuerpo celular.
Los microttlbulos y los microfilamentos proporcionan un sendero de estaciones que permite a los motores moleculares mover organelas específicas. El movimiento de detención y de inicio es causado por la disociación de las organelas del trayecto o Ia colisión con otras estructuras.
El transporte celular involucra el movimiento de las organelas de membrana, material secretorio, membranas de precursores sinópticos, grandes vesículas de centro denso, mitocondrias y retículo endoplasmático liso.
El transporte celular puede ocurrir en ambas direcciones en el cuerpo celular y sus prolongaciones. Es de dos tipos: rápido mm por díay lento , a mm por día.
El transporte rápido es generado por dos proteínas motoras asociadas con sitios de adenosina trifosfato ATPasa de los microtdbulos; éstos son quinesina para el movimiento anterógrado alejado de la célula y dinena para el movimiento retrógrado. Se cree que en el movimiento anterógrado, las organelas revestidas por quinesina son movilizadas hacia un extremo del pábulo y en el movimiento retrógrado, que las organelas revestidas por dineina son movilizadas hacia el otro extremo del lóbulo. La dirección y la velocidad del movimiento de una organela puede depender de la activación de cualquiera de las proteínas motoras o de ambas simultáneamente.
El transporte lento involucra el movimiento masivo del citoplasma e incluye el movimiento de las mitocondrias y otras organelas. El transporte axonal lento sólo ocurre en forma anterógrada. El motor molecular no se ha identificado pero es probable que pertenezca a la familia de las quinesinas.
Los lisosomas son vesículas limitadas por una membrana que miden alrededor de nm de diámetro. Sirven a la célula actuando como limpiadores intracelulares y contienen enzimas hidrolíticas. Se forman a partir de brotes del aparato de Golgi. Los lisosomas existen en tres formas: lisosomas primarios, que acaban de formarse, lisosomas secundarios, que contienen material parcialmente digerido formas de mielinay cuerpos residuales, en los cuales las enzimas están inactivas y que se han desarrollado a partir de materiales digeribles como pigmento y lípidos.
Los centriolos son pequeñas estructuras pares que se hallan en las células nerviosas inmaduras en proceso de
división. Cada centríolo es un cilindro hueco cuya pared está formada por haces de microttúbulos. Se asocian con la formación del huso durante la división celular y con la formación de microttibulos. Los centrfolos también se encuentran en células nerviosas maduras, donde se cree que intervendrían en el mantenimiento de microtóbulos.
La liporttseina material pigmentadoaparece como gránulos pardo amarillentos dentro del citoplasma . Se estima que se forma como resultado de la actividad lisosómica y representa un subproducto metabólico. La lipofuscina se acumula con la edad.
Los gránulos de melanina se bailan en el citoplasma de células en ciertas partes del encéfalo p. ej., la sustancia nigra del mesencéfalo. Su presencia puede estar relacionada con la capacidad para sintetizar catecolaminas por parte de aquellas neuronas cuyo neurotransntisor es dopamina.
En el cuadro se resumen las principales estructuras presentes en el cuerpo de una célula nerviosa.